Вынужденный покой семян это



Покой семян и их прорастание.

Покой семян — полное отсутствие прорастания семян или снижение их всхожести, вызываемое внешними причинами (вынужденный покой) или свойствами самих семян (органический покой).

Вынужденный покой обычно связан с отсутствием влаги или необходимой для прорастания семян температуры.

Органический покой, свойственный зрелым семенам многих растений, предохраняет их от прорастания в неблагоприятных для развития условиях (с осени, в засуху и др.) и порчи. Причины и длительность органического покоя, а также условия его нарушения неодинаковы у разных видов растений.

Наиболее широко распространены типы физиологического покоя семян — неглубокий и глубокий.

В неглубоком физиологичесом покое, вызываемом пониженной газопроницаемостью покровов, окружающих зародыш, находятся свежесобранные семена многих с.-х. культур,а также сорных растений.

Глубокий физиологический покой, вызываемый как пониженной газопроницаемостью покровов семян, так и покоем самого зародыша, свойствен семенам плодовых деревьев семейства розовых.

Неглубокий покой семян может быть нарушен различными физиологическими воздействиями (сухое хранение, охлаждение набухших семян, воздействие света и др.), а также повреждением покровов.

Глубокий покой нарушается только длительной (2 — 5 мес) холодной стратификацией семян.

Семена некоторых видов растений семейства лютиковых и др. могут находиться в покое, обусловленном недоразвитым зародышем (морфологический покой).

Задержка прорастания семян вызывается также свойствами околоплодника или кожуры, например твердосемянностью. Часто наблюдается комбинирование двух и более типов покоя семян, в этом случае семена нуждаются в сложной предпосевной обработке.

Прорастание семян — переход семян растений от покоя к активной жизнедеятельности, начальный этап онтогенеза растений, на котором образуется росток. Происходит при обеспеченности влагой и кислородом, подходящем температурном и световом режиме. В процессе прорастания повышается обмен веществ в зародыше и эндосперме; семена набухают в воде, крахмал, жиры и белки распадаются на сахар, жирные кислоты и аминокислоты. Обычно первым прорастает корешок, далее — гипокотиль или эпикотиль (у разных растений).

В случае недостатка кислорода накапливаются вредные для зародыша вещества — этиловый спирт, молочная кислота, аммиак; при недостатке температуры снижается поступление воды в семена и активация обмена веществ, нарушается соотношение различных регуляторов роста. Некоторые из семян не прорастают, находясь в подходящих условиях, из-за твёрдости покровов и не выхода из состояния покоя; в этом случае возможно механическое повреждение покровов.

56. Полисахариды: их строение, свойства, роль в растении.

К полисахаридам относятся вещества, построенные из большого числа остатков моносахаридов или их производных.

В зависимости от числа моносахаридов, образующихся при кислотном гидролизе олигосахаридов, они подразделяются на ди-, три-, тетра-, пента- и т.д. (до 10) сахариды.

Если полисахарид содержит остатки моносахарида одного вида, его называют гомополисахаридом.

В том случае, когда полисахарид составлен из моносахаридов двух видов или более, регулярно или нерегулярно чередующихся в молекуле, его относят к гетерополисахаридам.

Дисахариды являются обычно транспортной или запасной формой углеводов, важны в питании. Они построены из гексоз и имеют общую молекулярную формулу С12Н22О11. В зависимости от типа гликозидной связи, связывающей остатки моносахаридов, дисахариды делятся на восстанавливающие и невосстанавливающие.

У восстанавливающих дисахаридов гликозидная связь образована с участием полуацетального гидроксила одного моносахаридного остатка и спиртового гидроксила другого моносахаридного остатка. Такой дисахарид сохраняет в своей структуре свободный полуацетальный гидроксил и может в щелочной среде превращаться в альдегидную форму и давать реакции “серебряного зеркала”, Троммера, Фелинга, т.е. проявлять восстанавливающие свойства. К дисахаридам с таким типом гликозидной связи относятся мальтоза, лактоза и целлобиоза. Они мутаротируют в растворе, могут образовывать гликозиды со спиртами, аминами, другими моносахаридами.

У невосстанавливающих дисахаридов, примером которых является сахароза, гликозидная связь образуется с участием полуацетальных гидроксилов обоих моносахаридных остатков. В результате дисахарид не сохраняет свободного полуацетального гидроксила, не может превращаться в таутомерную ациклическую (альдегидную) форму и не проявляет восстановительных свойств, не мутаротирует в растворе, не способен далее образовывать гликозиды.

К полисахаридам относятся, в частности:

· декстрин — полисахарид, продукт гидролиза крахмала;

· крахмал — основной полисахарид, откладываемый как энергетический запас у растительных организмов;

· гликоген — полисахарид, откладываемый как энергетический запас в клетках животных организмов, но встречается в малых количествах и в тканях растений;

· целлюлоза — основной структурный полисахарид клеточных стенок растений;

· хитин — основной структурный полисахарид экзоскелета насекомых и членистоногих, а также клеточных стенок грибов;

· галактоманнаны — запасные полисахариды некоторых растений семейства бобовых, такие как гуаран и камедь рожкового дерева;

· инулин — резервный углевод сложноцветных;

· глюкоманнан — полисахарид, получаемый из клубней конняку, состоит из чередующихся звеньев глюкозы и маннозы, растворимое пищевое волокно, уменьшающее аппетит;

· амилоид — применяется при производстве пергаментной бумаги;

· многоглюкоза — многоконечный продукт гидролиза большинства многосахаридов.

Большинство полисахаридов — бесцветные аморфные порошки, разлагающиеся при нагревании выше 200 °С.

Полисахариды, молекулы которых обладают разветвленной структурой или имеют полианионный характер благодаря карбоксильным или сульфатным группам, как правило, достаточно легко растворимы в воде.

Линейные полисахариды, обладающие жесткими вытянутыми молекулами (целлюлоза, хитин), образуют прочные упорядоченные надмолекулярные ассоциаты, в результате чего практически не растворимы в воде.

Растворимые полисахариды можно осадить из водных растворов смешивающимися с водой органическими растворителями (напр., этанолом, метанолом, ацетоном).

Из химических реакций полисахаридов важное значение имеет гидролиз гликозидных связей под действием разбавленных минеральных кислот, позволяющий получить моносахариды, входящие в состав полисахаридов.

В отличие от олигосахаридов, восстанавливающие свойства или мутаротация (связанные с наличием в молекуле концевой карбонильной группы) в полисахаридах проявляются слабо из-за их больших молекулярных масс.

Наличие множества гидроксильных групп позволяет проводить реакции алкилирования или ацилирования; некоторые из них имеют существенное значение для установления строения или практического использования полисахаридов.

Природные полисахариды выполняют в основном такие важнейшие функции как:

1) функцию резервного энергетического депо и источников углерода, например, крахмал в растительных организмах;

2) структурную, например, гетерополисахариды (целлюлоза) в клеточной стенкею

3) углеводные остатки, особенно, олигосахаридные, связанные с белками клеточных мембран, выполняют функции специфических маркеров поверхностей клеток и биополимеров, обуславливающих их узнавание другими клетками.

Дата добавления: 2015-01-02 ; просмотров: 1711 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Источник

Подготовка семян к посеву

Теоретические основы проращивания семян

Покой семян. Свойство семян длительное время сохра­нять жизнеспособность является одним из важнейших приспособлений растений, позволяющих им переносить неблагоприятные условия среды. Проявляется оно в со­стоянии покоя семени, т. е. прекращении роста зародыша после созревания. Состояние покоя обусловливается из­менениями физиолого-биохимических процессов в семени, отражающими ритмические изменения условий внешней среды (сезонов года). Переход семени в состояние по­коя — это образование на поверхности протоплазмы клеток липоидных веществ и гидрофобных коллоидов, приводя­щих к обезвоживанию и обособлению протоплазмы от стенок клетки и нарушению плазматической связи между отдельными клетками, а также уменьшению способности протоплазмы к набуханию. Семенной покой — понятие относительное, отражающее состояние пониженного об­мена веществ (гипометаболизма) и отчасти приостановку считывания генетической программы в семенах, что сопро­вождается торможением процессов роста и развития, В со­стоянии покоя семена переносят неблагоприятные условия среды, сохраняя способность к прорастанию в определен­ные сезоны года.

Длительность периода покоя семени зависит от био­логических особенностей вида, однако под влиянием внешних условий формирования семени и возникающих в связи с этим внутренних факторов она может сильно меняться.

Различают две основные формы приостановки роста зародыша (покоя): вынужденную и органическую. Вы­нужденный покой обусловлен лишь отсутствием благо­приятных для роста условий окружающей среды (недо­статок влаги, тепла, кислорода). Семена, находящиеся в состоянии вынужденного покоя, быстро прорастают под действием активизирующих факторов, таких как доста­точная влажность и благоприятная температура. Поэтому высеянные весной без подготовки они дают нормальные всходы в год посева (сосна обыкновенная, ель европей­ская, береза бородавчатая, ольха, шелковица и др.). Та­кой покой называют еще коротким, или неглубоким.

Органический покой обусловлен внутренней ритмикой развития организма, выражающейся активным внутрен­ним торможением анатомо-морфологического и физио­логического развития зародыша. У большинства видов зоны с умеренными климатическими условиями распро­странено недоразвитие зародыша семени в сочетании с физиологическим механизмом торможения, часто усугуб­ляемое состоянием окружающих тканей (акантогганакс, аралии, бересклеты, боярышники, кизильник, ясень обык­новенный). В органическом покое находятся также семе­на с очень твердыми покровными тканями (лох и др.). Из-за продолжительности органический покой называют глубоким, или длительным.

Находящиеся в состоянии органического покоя семена не прорастают даже в благоприятных для роста усло­виях. Из состояния органического покоя семена выходят под действием факторов окружающей среды, которые способствуют завершению определенных биохимических процессов в тканях и изменяют анатомо-морфологическое и физиологическое состояние зародыша. Это прежде всего действие на набухшие семена температуры, близкой к температуре замерзания (имитируется зимний период).

Семена некоторых растений с вынужденным покоем из-за водонепроницаемости кожуры (белая акация, гледи­чия) физиологи иногда относят к таким, которым присущ органический покой. Все это и другие факты свидетель­ствуют о том, что природа явления покоя еще не раскры­та полностью и что нет четкого разграничения между вынужденным и органическим покоем.

Прорастание семян — это пробуждение зародыша от покоя и переход растения в развитии семени от гипометаболизма к оптимальному или нормальному обмену веществ и возобновлению роста, т. е. возобновление ро­стовых процессов в зародыше, которые были приостанов­лены после созревания семян.

Особенности прорастания и наиболее благоприятные для него условия зависят от вида растений. Активный обмен веществ в семени начинается еще до появления видимых признаков прорастания при набухании семян и заканчивается с появлением всходов. В связи с этим раз­личают три фазы прорастания семян: набухания, стиму­ляции, а также роста и дифференциации.

Фаза набухания семени связана с поглощением воды, скорость которого зависит от биологических особенностей семени и температуры. Семена с толстой кожурой (лист­венница) поглощают воды больше, чем семена с тонкой кожурой (сосна, ель).

В фазе стимуляции в семени происходят физиолого-биохимические превращения, способствующие подготовке его к прорастанию. Влажность семян в этой фазе оста­ется почти постоянной. Фаза стимуляции связана с из­менениями, обеспечивающими свойственную данному виду растения проницаемость веществ. В этот период наибо­лее важное значение имеет влияние внешней среды на зародышевый корешок. В фазе стимуляции в зародыше начинаются ростовые процессы.

Фаза роста и дифференциации наступает с начала рас­трескивания кожуры. Вследствие этого облегчается про­никновение в семя воды и воздуха, зародыш быстро на­бухает (до 90 % сырой массы). В эндосперме гидроли- зуются запасные вещества. Активность ферментов снижа­ется, усиливаются процессы дыхания, резко активизируется распад запасных питательных веществ и перемещение их к растущим тканям. При этом увеличивается количество делящихся клеток и усиливается их рост в длину, а также начинается дифференциация на ткани и органы развива­ющегося проростка. С биологической точки зрения в этой фазе начинается развитие уже не семени, а растения. В дальнейшем с увеличением ассимилирующих тканей проросток переходит к автотрофному питанию, превраща­ясь в сеянец.

Обоснование приемов стимулирования прорастания

По хозяйственным соображениям семена древесных рас­тений в большинстве случаев высевают не сразу после сбора, а сохраняют до весны для посева в удобные сроки и в более благоприятных условиях. В связи с этим есте­ственный ход подготовки семян к прорастанию и появлению всходов нарушается. В зависимости от формы и длительно­сти покоя высеваемые весной без подготовки семена одних древесных растений прорастают в год посева, а других — не дают всходов. При весеннем посеве в тот же год нор­мальные всходы дают семена сосны обыкновенной, ели европейской, березы бородавчатой и пушистой, ольхи, шелковицы и других деревьев и кустарников с вынуж­денным покоем. Семена сосен сибирской и веймутовой, лиственниц сибирской и европейской, ясеней зеленого и пенсильванского, облепихи, жимолости татарской и других с неглубоким органическим покоем при весеннем посеве без подготовки прорастают с некоторой задержкой. Они дают редкие всходы, что отражается на качестве и выходе посадочного материала. Не прорастают в тот же год при весеннем посеве без подготовки семена с глубоким органическим покоем кленов (кроме серебристого), семеч­ковых, косточковых, бересклетов, липы, ясеня обыкновен­ного, шиповника и многих других.

Продолжительность периода прорастания семян зави­сит не только от формы и длительности покоя, но и от внешних факторов, сроков сбора, условий и продолжи­тельности их хранения. Поэтому в практике лесного хо­зяйства для получения своевременных всходов в боль­шинстве случаев одновременно с хранением или после него проводят подготовку семян к посеву.

Изучение анатомоморфологических особенностей семян позволило более полно представить взаимосвязь частей семени и их роль в процессе накопления запасных веществ в период формирования плодов и становления проростков, а также раскрыть энергетику физиолого-биохимических процессов. Было установлено, что для выведения семени из покоя и возобновления его физиологической активности необходимо воздействие комплекса внешних факторов в определенном сочетании и продолжительности. Лишь в этом случае выход из состояния покоя семени под воз­действием ряда источников энергии (вода, тепло, кисло­род) сопровождается активными качественными измене­ниями обмена веществ, обусловливающими его подготовку к прорастанию.

При возобновлении способности к прорастанию суще­ственную роль играет набухание семян, так как семена с вынужденным и глубоким покоем обычно почти сухие. В первые часы набухания различные семена поглощают неодинаковое количество воды. Поступающая в семя вла­га заполняет пространство между тканями и составными, частями клеток (оводнение содержимого). Соединяясь с белками, нуклеиновыми кислотами и другими макромоле­кулами, она создает системы проводимости, способству­ющие взаимосвязи структур в клетках. Поэтому только обеспечение семян необходимым количеством воды создает условия для их прорастания, а другие факторы при малой оводненности не выводят семена из состояния покоя. При непосредственном участии воды в семени происходят гид­ролиз запасных веществ и синтез новых соединений, акти­вирование и новообразование рибосом и митохондрий,, нуклеиновых кислот и белков, усиливается активность ферментов.

Однако у набухших семян многих видов деревьев и кустарников умеренной зоны дальнейшие изменения обме­на веществ в направлении физиологического дозревания зародыша происходят лишь при температурах, близких к замерзанию. Ответная реакция семян на воздействие низких температур зависит от наследственных особенно­стей и глубины их покоя. Так, семена клена серебристого совершенно не имеют покоя, у семян других кленов он прерывается при температуре 0—3 °С, явора — 8—10 °С. У большинства семян ясеней покой нарушается быстрее при температуре 5—7°С и даже 8—10 °С. Для полного развития зародыша набухших семян ясеня обыкновенного северной репродукции с наиболее продолжительным перио­дом покоя в течение первых 2—3 месяцев необходимо тепло (15—20 °С), а затем для физиологического дозрева­ния — понижение температуры (0—5 °С).

Семена бересклета при месячном воздействии влаги и пониженных температур дают 27% нормально проросших и 48% уродливых зародышей, а при увеличении продол­жительности такого воздействия до 4,5 месяцев все заро­дыши нормально прорастают. Воздействие низкой темпе­ратуры (минус 1—2 °С) в течение 3 месяцев на набухшие семена плодовых культур в момент завершения периода покоя не только приводит к повышению их полевой всхо­жести до 85 %, но и к активному росту сеянцев. Извлечен­ные из свежесобранных или хранящихся семян зародыши персика, вишни, яблони, калины, лимонника и других про­растают во влажной среде, однако из-за их недоразвития формируются карликовые растения. Воздействие же пони­женных температур способствует физиологическим изме­нениям, нормальному росту и развитию набухшего заро­дыша.

Одной из причин глубокого покоя семян крыжовника является слабая дифференциация их зародыша. Лишь при продолжительном воздействии пониженных температур в сосудистой меристеме набухших семян происходят слож­ные реакции обмена, способствующие образованию про­камбия, который вызывает рост зародыша и образование конуса нарастания стебля. Дальнейшие преобразования прокамбия в сосуды обеспечивают прорастание семян.

Под воздействием пониженных температур в набухших семенах с недоразвитым зародышем наблюдается усиление процессов распада запасных веществ эндосперма и стиму­лирование процессов синтеза нуклеотидов, гиббереллина, ауксинов, белков и других необходимых соединений для прорастания зародыша. В результате белки, продукты их гидролиза, крахмал и жиры, распадаясь, передвигаются из эндосперма в зародыш и способствуют росту и разви­тию растений. Все это является следствием повышения ь семенах активности ферментов, участвующих в распаде и образовании соединений.

Накопление фитогормонов (гиббереллинов, ауксинов и др.) наблюдается при действии низкой температуры на набухшие семена бересклета, лещины, вишни, абрикоса и др. Например, при воздействии низкой температуры на семена яблони в течение месяца количество гиббереллина Л₄ в них увеличилось в 10 000 раз, а содержание А₇ оста­лось без изменения. При обработке изолированных заро­дышей свежесобранных или хранившихся семян яблони сорта Антоновка гибберешлиновой кислотой их прораста­ние начинается уже на шестой день. Таким образом, недо­статочное содержание гиббереллина может являться для некоторых семян одной из причин их покоя, а положитель­ное действие пониженных температур на них после набу­хания способствует образованию стимуляторов прора­стания.

Благоприятное действие низких температур на прора­стание семян некоторых древесных растений связано так­же с уменьшением количества ингибиторов. Так, после двухсуточного намачивания при температуре 18 °С в семе­нах клена остролистного появляются вещества, задержи­вающие прорастание. Если же эти семена выдержать при температуре 2—5°С, то ингибиторы не образуются, тогда как содержание стимуляторов роста заметно повышается. Содержание ингибитора прорастания (абсцизной кислоты) при воздействии низких температур снижается также у семян груши, каштана и других.

Прорастанию семян вишни, сливы, шиповника, бересклетов, ясеня обыкновенного и других способствуют пере­менные температуры. Например, если набухшие семена слив выдерживать в течение 2 недель при температуре 20 °С и 15 недель при 3°С, продолжительность прораста­ния их значительно сокращается по сравнению с воздей­ствием пониженной температуры (3°С). В семенах лещи­ны, выдержанных около месяца при 5 °С, а затем при 20 °С, гиббереллина в зародышах образуется в 100 раз больше, чем в семядолях. Очевидно, во время охлаждения в набух­ших семенах активизируется механизм образования гиббереллиновой кисшоты, а синтезируется она в основном при температуре прорастания семян (около 20 °С).

Изменение содержания ростовых веществ и ингибито­ров под влиянием температуры и влаги усиливает энерге­тические процессы (дыхание), особенно окислительное фосфорилирование. Однако состояние покровов у семян многих растений (косточковые, липа и др.) задерживает поступление кислорода, в результате чего может наступить кислородное голодание. Оптимальное поступление кисло­рода при нарушении семенных покровов ускоряет прора­стание семян, при этом имеет значение время растрески­вания оболочки и содержание кислорода в окружающей среде. Условия, снижающие обеспеченность прорастающих семян кислородом (длительность намачивания, образова­ние почвенной корки, глубина залегания семян), приводят к глубоким нарушениям процессов обмена и тем самым к задержке появления всходов, а иногда и к потере жиз­неспособности.

Плоды, особенно мясистые, содержат яблочную, лимон­ную и пектиновую кислоты, сахара, растворимый пектин, дубильные вещества, различные соли, щелочи и др. Эти вещества при разложении плодов в естественных условиях также играют определенную роль в возбуждении семян и выведении их из состояния покоя.

Таким образом, биологические особенности вида и его требования к условиям внешней среды являются опреде­ляющими факторами при искусственной подготовке семян к посеву. Отдельные факторы среды сами по себе при этом не являются решающими и некоторые из них могут быть частично взаимозаменяемыми. Однако полное несоответ­ствие одного из них может отрицательно сказаться на про­растании семян.

Способы подготовки семян к посеву

Различают физические, химические и физиологические приемы подготовки семян к посеву. Применение их в прак­тике зависит прежде всего от формы семенного покоя дан­ного вида семян.

Физические приемы — это полное удаление или меха­ническое повреждение покровов семени (скарификация, импакция), различного рода термические обработки и про­мывание. При химическом воздействии семена или плоды обрабатывают крепкими кислотами, щелочами, а также другими веществами (микроэлементами, стимуляторами), способствующими проницаемости покровов. Физиологиче­ские приемы — это воздействия, влияющие в первую оче­редь на состояние зародыша. Они, как правило, эффектив­ны только в том случае, когда обработке подвергаются семена, содержащие достаточно влаги. Физиологические приемы связаны, главным образом, с длительным действием таких факторов, как температура в биологически активном диапазоне, свет, состав воздуха, а также с обработкой стимуляторами роста (гиббереллин, ауксин, кинетин).

В практике лесокультурного дела семена с очень твер­дыми покровами перед посевом скарифицируют, ошпари­вают или обрабатывают концентрированной кислотой. Для скарификации семян применяют специальные машины-ска­рификаторы. После обработки в скарификаторе семена легко поглощают воду и набухают.

Импакция — это повреждение семенной кожуры уда­рением семян друг о друга или о стенку сосуда. В этом случае кожура повреждается около рубчика без травми­рования семян. При встряхивании семян в бутылях или других сосудах к ним иногда добавляют песок. В насто­ящее время сконструированы аппараты, позволяющие об­рабатывать таким способом большую массу семян.

Вместо скарификации семена некоторых видов расте­ний с очень плотной оболочкой (акация белая, гледичия) намачивают в горячей воде (60 °С) до полного ее остыва­ния или ошпаривают. Последнее производят двух-, трех­кратным поочередным погружением семян (на 1—2 с) в марлевых мешочках в кипяток, а затем в холодную воду. Однако, учитывая зависимость плотности оболочек от гео­графического происхождения семян, необходимо предвари­тельное пробное ошпаривание.

Вместо ошпаривания можно применять обработку семян концентрированной серной кислотой (акацию белую — 30— 50 мин, гледичию — 60—120 мин с последующим намачива­нием в воде.

Наиболее широко распространенным способом физио­логического воздействия на семена с глубоким семенным покоем (около 75 % древесных пород) является стратифи­кация (от лат. stratum — слой и fasere — делать). Сущ­ность этого способа заключается в переслаивании семян с песком или торфом и выдерживании зимой в специаль­ных помещениях при температуре 1—5 °С. Термин «стра­тификация» сохранился до настоящего времени, однако лесоводы чаще перемешивают семена с песком или торфом с целью предотвращения распространения грибной инфек­ции. В ряде стран (например ГДР) стратификацию лесных семян проводят способом содержания набухших семян во влажном состоянии без субстрата.

Особенности подготовки к посеву семян с органическим покоем обусловлены генетически. Наиболее короткий срок стратификации (1—2 месяца) у семян бука, джузгуна, жостера, жимолости татарской, ясеней пенсильванского и пушистого. Семена абрикоса, бирючины, семечковых, скум­пии, смородины золотистой с органическим покоем, вызван­ным физиологическим торможением прорастания, страти­фицируют в течение 3—4 месяцев при температуре 1—5 °С (реже до 10°С). Наиболее продолжительный срок страти­фикации (от 6 до 8—10 месяцев) необходим для семян, глубокий покой которых обусловлен сочетанием физиоло­гического торможения прорастания с недоразвитием заро­дыша (аралия маньчжурская, бересклеты, боярышники, граб, кизил, калина, липа, шиповник). Эти семена сначала в течение 1—2 месяцев стратифицируют при температуре 15—20 °С, а остальное время — 1—5 °С. Без такой страти­фикации недоразвитый зародыш не прорастает. Семена ясеня обыкновенного северной репродукции требуют более длительной (2,5—4 месяца) теплой стратификации. На продолжительность подготовки семян к прорастанию вли­яют также экологические факторы (лесорастительные и метеорологические условия), сроки сбора, условия хране­ния семян и другие.

Средняя продолжительность стратификации семян ос­новных видов древесных растений приведена в табл. 4. Подсохшие семена бересклета бородавчатого, шиповника, косточковых и других растений необходимо подвергать более продолжительной стратификации, чем свежесобран­ные.

Эффективность стратификации во многом зависит от соблюдения оптимального температурного режима. Опыт показывает, что наиболее эффективным является режим с небольшими колебаниями температур (1—2°С). Однако семена некоторых видов (аралия маньчжурская и др.) Наилучше прорастают при резко меняющихся температурах от 5° (в течение 16—48 ч) до 18—20 °С (8—24 ч).

Стратифицируют семена обычно в ящиках в специаль­ных помещениях (подвалах, погребах) или траншеях. Иногда стратификацию проводят в мешках из неплотной ткани под снегом или в полиэтиленовых мешках, поме­щенных в холодильники.

В качестве субстрата для стратификации используют чистую и сухую торфокрошку с диаметром частиц 3—4 мм или крупнозернистый песок диаметром более 0,25 мм. Торфокрошка обладает антисептическими свойствами и обеспечивает благоприятное для подготовки семян изме­нение кислотности среды (рН 5—6). Песок отмывают от примесей и мелких фракций, которые препятствуют досту­пу воздуха к семенам, и прокаливают в течение 2 ч при температуре 150—200 °С или протравливают серной кисло­той с последующей промывкой водой.

В ящиках стратифицируют небольшие партии семян. При этом ящики делают удобными для переноски (высо­той не более 30—35 см) и хорошо вентилируемыми, для чего в дне и стенках оставляют отверстия диаметром 0,5— 1 см, размещенные рядами через 10 см и в рядах через 5 см. Предварительно намоченные семена смешивают с торфокрошкой или песком в соотношении по объему 1 : 3 (одна часть семян и 3 части песка или торфа), помещают в ящики и обильно увлажняют в течение 2—3 дней. После этого смесь высыпают на полог, подсушивают и снова по­мещают в ящики. Для хорошей аэрации и оптимального увлажнения влажность доводят до 60 % полной влагоемкости. Практически такая влажность определяется сжа­тием субстрата в руке. При этом из торфокрошки должна выделяться редкими каплями вода, а песок после разжа­тия — сохранять приданную ему форму (ладонь должна быть влажной).

Заполненные ящики переносят в подвал и устанавливают на стеллажах или подкладках толщиной 3—4 см. Смесь семян с песком или торфом два-три раза в месяц перемешивают, удаляют загнившие семена и при необхо­димости дополнительно увлажняют.

Для весеннего посева семена в процессе стратификации доводят до наклевывания. При преждевременном наклевывании семена помещают под снег и укрывают сверху слоем соломы толщиной не менее 1 м или же в специаль­ные ледники (задерживается дальнейшее развитие рост­ков). Последние 1—2 недели перед высевом стратифициро­ванные семена полезно помещать под снег (снегование) для повышения их всхожести и энергии прорастания.

В траншеях, как правило, стратифицируют крупные семена и в больших количествах. В зависимости от режи­ма стратификации готовят зимние промерзающие (холод­ные) и непромерзающие (теплые), а также летние тран­шеи. Их закладывают на сухом возвышенном месте, ока­пывая для защиты от мышей канавкой с отвесной стенкой. Для стратификации семян с физиологическим покоем длительностью до 3—4 месяцев (т. е. требующих воздей­ствия температуры выше О °С менее короткий срок) исполь­зуют холодные траншеи глубиной около 60 см и шириной 100 см с дощатым полом на высоте 20 см от дна. Слой стратифицируемых семян толщиной 30—35 см закрывают досками, на которые кладут 10—25 см соломы, утолщая слой ее к осени до 70 см. После выпадения снега траншеи покрывают полуметровым его слоем, а весной за несколько дней до посева открывают для оттаивания.

Семена с более длительным покоем (вишня, граб, ле­щина, орехи, слива и др.), требующие плюсовой темпера­туры в течение зимнего периода, помещают в теплые траншеи, которые отличаются от холодных лишь увеличен­ной до 80—100 см глубиной и устройством через каждые 1,5—2 м вентиляционных колодцев (труб, пучков камыша или хвороста). Слой семян с субстратом в этом случае увеличивается до 50 см, а верхний слой соломы — до 1 м. В теплых траншеях температура в осенний период не должна превышать 5 °С, в связи с чем постоянно ведутся наблюдения и при повышении температуры траншеи на ночь открывают. Смесь семян с субстратом в траншеях до морозов через каждые 10 дней перемешивают и доувлажняют. Если семена преждевременно наклюнулись, траншеи открывают, сверху кладут лед или насыпают метровый слой снега и покрывают соломой слоем 15—20 см.

Летние траншеи используют для предварительной стра­тификации свежесобранных и прошлогодних семян с глу­боким семенным покоем (бересклетов бородавчатого и европейского, бузины, шиповника, ясеня обыкновенного и др.) с последующим посевом их осенью или весной после дальнейшей стратификации в зимний период. Лет­ние траншеи глубиной 30—35 и шириной 50—70 см запол­няют смесью семян с песком, закрывая их сверху досками и соломой слоем 10—15 см. Осенью семена из летних траншей переносят в зимние непромерзающие траншеи или погреба для продолжения стратификации.

Стратификация в снегу эффективна для семян многих древесных пород не только с глубоким, но и с вынужден­ным покоем. При этом в 1,5—2 раза сокращаются сроки подготовки семян к посеву, повышается их энергия про­растания и грунтовая всхожесть в связи с тем, что семена находятся, как и в естественных условиях, под воздействи­ем низкой температуры и талой воды, структура которой по размещению атомов кислорода и водорода подобна структуре воды живого организма и отличается от обычной высокой активностью. Снегование мелких семян (жимо­лости татарской, ирги канадской и крупнолистной и др.) проводят в марлевых мешочках, а крупных (клена остро­листного, явора, сосны кедровой сибирской и корейской и др.) — в снежных траншеях. Семена насыпают в мешоч­ки до 1/3—1/4 объема, помещают на очищенной поверхности почвы, разравнивают до толщины 2—3 см и засыпают слоем уплотненного снега, который покрывают слоем соломы, опилок или лапника. В ящиках семена смешивают со снегом и помещают так же, как и мешочки, под снег. При наступлении устойчивого снежного покрова на дно траншей насыпают снег слоем 20 см, на который уклады­вают послойно по 8—10 см семена и снег. Сверху траншеи насыпают метровый слой снега, покрывая его соломой, опилками или лапником. Из-под снега семена извлекают в день посева или накануне, прогревая их на солнце и просушивая до состояния сыпучести.

После стратификации перед посевом крупные и сред­ние семена отделяют от субстрата на грохотах или отмы­вают водой, а трудно отделяемые мелкие (смородины золотистой, рябины и др.) — высевают вместе с ним.

Семена с вынужденным покоем (сосны обыкновенной, ели обыкновенной, пихты, акации желтой, березы и др.) можно высевать без предварительной подготовки. Однако при весеннем посеве с целью получения более быстрых всходов их также целесообразно подвергать снегованию в течение 2—3 недель.

В полиэтиленовых мешках семена подготавливают без субстрата после предварительного их намачивания до полного набухания, выдерживая затем в холодильнике при температуре 1—5 °С.

В случае поступления семян в питомник незадолго до весеннего посева, когда обычную стратификацию уже нельзя провести, возникает необходимость в зависимости от вида применять такие ускоренные приемы стратифика­ции: предварительное намачивание в теплой воде, повы­шение температуры, чередование повышенных и понижен­ных температур, механическое или химическое воздействие, обработка семян стимуляторами роста, насыщение в ваку­уме и др. Например, семена абрикоса можно прорастить почти в 6—8 раз быстрее, чем при обычной стратификации, путем предварительного намачивания в воде, нагретой до 35 °С, в течение 3 суток, затем залить их водой с темпера­турой 16—18°С и выдержать 9—12 суток при 30—35 °С. Для ускорения растрескивания косточек плодовых, а так­же орехов лещины, бука и других орехоплодных рекомен­дуется перед началом холодной стратификации проводить двухнедельную тепловую подготовку. Семена облепихи после трехсуточного намачивания в воде стратифицируют в помещении в течение 30 дней, а орешки сосны кедровой корейской — 70—90 дней при 0 °С. Семена лоха узколист­ного прорастают на 15—20-й день (более чем в 10 раз быстрее) после того, как их замачивают в горячей (50— 60 °С) воде в течение суток, а затем стратифицируют при температуре 16—20 °С.

При переменных температурах стратифицируют семена аралии маньчжурской, бархата амурского, скумпии, смо­родины золотистой, лещины и др. При этом семена аралии подвергают попеременному действию температуры 0—5 и 10—15 °С, лещины — соответственно 0 и 5°С, а бархата и смородины — минусовым и плюсовым температурам (про­мораживание и оттаивание). Такое воздействие сокращает сроки подготовки более чем в 2 раза.

Механическое воздействие (скарификацию) применяют перед стратификацией семян лоха узколистного и других с твердой непроницаемой оболочкой семян.

Химическому воздействию в виде предварительной об­работки концентрированной серной кислотой подвергают семена можжевельника виргинского и некоторых других растений, соблюдая правила безопасности при работе с кислотами. Семена обрабатывают кислотой в течение не более 30—50 мин с последующей промывкой их водой и дальнейшей стратификацией при температуре 0—5 °С в течение 90—120 дней (вместо обычной стратификации 160—180 дней).

Перспективной является стимуляция прорастания семян гормонами (гиббереллиновая кислота, кинетин, бензола- минопирин) и некоторыми другими веществами (фенилмо- чевина, калийная селитра и др.). Концентрация растворов и время обработки семян устанавливаются опытным путем. Растворы гормонов используют в концентрациях 0,001 — 0,1%, а остальных веществ — 0,1 — 1 % и выше. При этом учитывают также количество раствора, расходуемого на определенный объем семян, состояние их покровов и тем­пературу обработки.

Природа воздействия ростовых веществ на семена при подготовке их к прорастанию различна. Так, гиббереллин усиливает рост зародышей, но не способствует выходу семян из состояния глубокого покоя. Нестратифицированные семена груши обыкновенной, рябины, яблони лесной и некоторых других древесных растений, замоченные в 0,002 % растворе гиббереллина в течение трех суток, а затем смешанные с влажным песком, прорастают на б— 7-й день, т. е. почти в 10 раз быстрее, чем после обычной стратификации. В то же время цитокинины (кинин, бензиламинопирин и возможно другие) при определенных условиях сокращают период стратификации, не влияя на ход доразвития зародыша.

Для семян с труднопроницаемой оболочкой предложен совершенно новый способ подготовки — принудительное насыщение в вакууме, позволяющее проводить этот про­цесс механизированным путем непосредственно перед по­севом. При этом семена помещают в металлическую каме­ру, заполняемую водой через автоматический клапан до определенного уровня. Всплывание семян в камере огра­ничивается подпружиненным диском. С помощью вакуум­ного насоса из камеры откачивают воздух. В результате в момент разрежения поглощенный при нормальных усло­виях воздух бурно выделяется из жидкости и из находя­щихся в ней семян. Такое состояние в камере поддержи­вается в течение 0,5—1,5 ч в зависимости от вида семян и плотности оболочки. Лучше этот процесс протекает при разрежении воздуха до 1 атм и использовании теплой воды. По окончании цикла обработки насос останавлива­ют, отворачивают игольчатый клапан и камера сообщается с атмосферой. При этом из-за резкого повышения давления в камере вода проникает в освободившиеся от воздуха полости межклетников и тканей семян. После такой под­готовки влажность готовых к посеву семян акации белой, ореха грецкого и черного, абрикоса обыкновенного и боя­рышника однопестичного повышается в 1,5—3 раза по сравнению с влажностью стратифицированных, а грунто­вая всхожесть их — на 16—21 %. Производительность ус­тановки за смену достигает 500 кг семян, а трудовые затраты по сравнению со стратификацией сокращаются в 20—30 раз.

В настоящее время разрабатываются и другие способы ускоренной подготовки семян с глубоким покоем.

Семена, обладающие вынужденным покоем, не требуют какой-либо особой подготовки к посеву. Однако в зависи­мости от биологических особенностей вида и поставленной вадачи их прорастание иногда также можно стимулиро­вать намачиванием, гидротермическим, химическим или механическим воздействием, воздушно-тепловой обработ­кой или снегованием, а иногда и стратификацией, которая дает положительные результаты.

Источник