Меню

Надземное прорастание семян характерно для растений каких



надземное прорастание семян

Анатомия и морфология высших растений. Словарь терминов. — М.: Дрофа . Коровкин О.А. . 2007 .

Смотреть что такое «надземное прорастание семян» в других словарях:

НАДЗЕМНОЕ ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН — прорастание семян, при котором вытягивающийся гипокотиль выносит ассимилирующие семядоли над поверхностью почвы (напр., у видов родов Phaseolus, Malus) … Словарь ботанических терминов

ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН — переход семян от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формирующегося из него проростка. П. с. начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и темп ры среды, при к ром семена набухают и в клеточных органел лах… … Биологический энциклопедический словарь

подземное прорастание семян — Синонимы: гипогеальное прорастание семян, криптокотилярное прорастание семян прорастание семян, при котором семядоли не выносятся на поверхность почвы, а остаются в ней, напр. у гороха (Pisum) (см. рис. Надземное у фасоли (а) и подземное у гороха … Анатомия и морфология растений

Семейство комбретовые (Combretaceae) — Семейство комбретовых охватывает около 600 видов, относящихся к 20 родам. Это деревья, кустарники и деревянистые лианы, являющиеся существенным элементом во многих древесных формациях тропических стран обоих полушарий. Наибольшее число… … Биологическая энциклопедия

Род араукария (Araucaria) — Род араукария получил название от провинции Арауко в южной части Чили. Так же называется и город в этой провинции, и залив, омывающий ее с запада. Впрочем, названий с основой «араук» в Южной Америке очень много (например, река Арауко в… … Биологическая энциклопедия

Семейство бобовые (Fabaceae или Leguminosae) — Жителям стран умеренного климата с детства знакомы горох, фасоль, клевер, вика, белая акация. В тропиках общеизвестны «дождевое дерево», или саман (Samanea saman), и одно из красивейших деревьев мира делоникс царский (Delonix regia, табл … Биологическая энциклопедия

Цинния изящная — ? Цинния изящная Цинния изящная … Википедия

ФИАЛКА УДИВИТЕЛЬНАЯ (VIOLA MIRABILIS L.) — см. Многолетник высотой 6 40 см. , восходящее, состоящее из коротких междоузлий, с довольно хорошо заметными границами годичных приростов, покрытое рубцами листьев и их остатками, несет на себе спящие почки и группы придаточных корней. Верхушка… … Лесные травянистые растения

Семейство пионовые (Paeoniaceae) — В семействе один род пион (Paeonia), объединяющий около 40 видов. Некоторые виды пиона листопадныо кустарники, но большинство корневищные травы. Кустарниковые пионы распространены в Восточной Азии (Китай, Япония и Восточные Гималаи), где… … Биологическая энциклопедия

Семейство головчатотиссовые (Cephalotaxaceae) — Семейство представлено одним родом головчатотиссом (Cephalotaxus), состоящим всего из 6 видов. Филогенетически головчатотиссовые тесно связаны с только что представленным читателю семейством подокарповых, особенно с примитивными… … Биологическая энциклопедия

Источник

Надземное прорастание семян характерно для растений каких

Семя — генеративный орган растения, служащий для размножения и расселения растений. У покрытосеменных (цветовых растений) семя образуется внутри плода из семяпочки (семязачатка).

Функции семени

Отделяясь от материнского организма, семя может прорасти и дать начало новому растению.

Благодаря семенам, некоторые из которых имеют воздушные мешки, дочерние растения могут расти на расстоянии десятков километров от материнского. Прорастая на новых территориях, они занимают их и распространяются.

Перенесение неблагоприятных условий

Семя выживает при таких неблагоприятных факторах, где листостебельное растение погибло бы. Именно семя дает возможность выжить зародышу растения во время зимнего холода, недостатка влаги, летнего зноя.

Строение семени

Семя состоит из семенной кожуры, зародыша и эндосперма. Основную часть семени занимает зародыш, который состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька с зародышевой почечкой, и зародышевых листьев — семядолей, которые при прорастании семени становятся первыми эмбриональными листьям саженца.

Семенная кожура — обязательный атрибут семени, представляет собой многослойное образование, защищающее внутреннее содержимое семени от высыхания и преждевременного прорастания. Может иметь на поверхности различные образования. На семенной кожуре всегда можно найти след (рубчик) от семяножки, соединявшей семя со стенкой плода. Рядом с рубчиком находится еще одно отверстие — семявход (микропиле), через которое при намачивании внутрь семени поступает вода, после чего начинается важный процесс — набухание семени.

Эндосперм — запасающая ткань семени растения, необходимая для роста и развития зародыша. В некоторых семенах эндосперм может отсутствовать, в этом случае его функцию на себя берет семядоля. Эндосперм в семени есть у подавляющего большинства однодольных (лука, ландыша, пшеницы) и двудольных (тмина, хурмы, фиалки). Отсутствует эндосперм в семенах бобовых, тыквенных, сложноцветных (гороха, подсолнечника, фасоли, тыквы).

В семенах злаковых находится одна семядоля, которую называют — щиток. Щиток выполняет функцию транспорта питательных веществ из эндосперма к зародышу.

Прорастание семени

Прорастанием семени называется переход от состояния покоя к вегетативном росту зародыша и формированию из него проростка. Развивается молодое растение. Этот крайне важный процесс требует нескольких обязательных условий:

    Увлажнение семени

При этом вода поступает через семявход внутрь семени. Как только это происходит, питательные вещества начинают растворяться в воде, и становится возможным их усвоение для зародыша. При полном погружении в воду, в которой мало растворенного кислорода (кипяченая вода), семена могут погибнуть из-за нехватки кислорода.

Доступ воздуха к семени

А точнее — кислорода. Клетки зародыша дышат, поглощают кислород и выделяют углекислый газ.

Наличие в семени запасных питательных веществ.

До момента, когда растение начнет фотосинтезировать — вся надежда только на запасные вещества. Они содержатся либо в семядоли (семядолях), либо — в эндосперме.

Как видно из картинки выше, удаление семядоли значительно замедляет рост и развитие растения (у 1 и 2 растения слева). У растения справа (3) сохранены обе семядоли, оно опережает в росте и развитие растение (2).

Для каждого вида растения температура своя. Есть растения, которые прорастают при температуре выше 15°C — огурцы, кукуруза, перец. Другие адаптированы к гораздо меньшим температурам, чуть выше +2 °C — укроп, рожь, морковь, редис, пшеница. Это обусловлено эволюционно, в зависимости от климата в регионе места происхождения растения. Исходя из этого, растения подразделяются на теплолюбивые и холодостойкие.

Семена некоторых растений не способны прорастать без освещения: марь белая (лебеда), салат латук, сельдерей. Свет стимулирует прорастание семян многих растений, активируя зародыш посредством фотохимической реакции. Также существуют растения, семена которых способны прорастать только в полной темноте — лук, конопля.

В данном случае руководствуются общим правилом: чем меньше семена, тем более поверхностно их закладывают. Семена фасоли закладывают на 4-5 см, а очень мелкие семена, не закапывая, сеют на самой поверхности почвы: семена земляники, мака, мяты, наперстянки, подорожника.

Если все условия прорастания семян соблюдены, то образуется проросток. Проросток — стадия онтогенеза растения с момента выхода зародыша из семенной кожуры.

Типы прорастания семян

Существуют два типа прорастания семян:

    Надземный

При надземном типе прорастания семядоли с почкой выносятся в воздушную среду над поверхностью почвы и становятся первыми фотосинтезирующими листьями (зародышевые листья). Такой тип прорастания имеется у редьки, тыквы, фасоли, огурцов, лука, капусты, томатов.

Семядоли не выносятся на поверхность почвы, а остаются в ней. Поверхности почвы достигает только почка с первыми листьями. Характерно для гороха, дуба, лещины, пшеницы.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также:  Разнообразие строения семян двудольных растений

Источник

Прорастание семян и строение проростков.

Условия прорастания семян. Главные условия, необходимые для прорастания семян – наличие воды, доступ воздуха, определенная температура. Свет на прорастание влияет неоднозначно. Семена многих растений безразличны к свету. Семена других не способны прорастать без света. Так, только при воздействии света прорастают семена табака. Наоборот, семена фацелии прорастают только в темноте.

Не всегда семена прорастают сразу даже при самых благоприятных условиях. Нередко наблюдается глубокий покой семян. Причины покоя различны. Одна из них – недоразвитость зародыша в зрелом семени. Другая причина – твердость, водонепроницаемость покровов семени, которые механически препятствуют прорастанию. Наконец, в тканях околоплодника и семенной кожуры вырабатываются ингибиторы, химически тормозящие прорастание.

Покой семян – важное приспособительное свойство. Благодаря ему семена избегают преждевременного прорастания (что особенно опасно в климате с суровой зимой) и в период покоя они расселяются.

Для более быстрого проращивания семян культурных растений применяют стратификацию и скарификацию. Стратификация – выдерживание семян во влажной среде при низких положительных температурах (например, семена яблони, груши и др. плодовых). Скарификация – разрушение твердых покровов семян с помощью перетирания, надрезания и т.п. (например, клевер, люцерна, косточковые).

По скорости прорастания и сохранению всхожести можно выделить 4 типа семян:

1. Семена обладают длительным глубоким покоем и долго сохраняют всхожесть. Прорастают нередко через 1-2 года и более после опадения. Примеры: многие древесные растения, лесные травы, полевые сорняки.

2. Семена прорастают сразу или вскоре после опадения. Всхожесть сохраняют в течение нескольких (7-18) лет. Например, большинство культурных злаков, многие дикорастущие луговые и степные травы.

3. Семена прорастают сразу и быстро теряют всхожесть [ивы, тополя, куколь, мать-и-мачеха (Tussilago farfara), многие растения влажных тропиков (кофе)].

4. Семена прорастают прямо на материнском растении, до опадения (древесные виды мангровых зарослей – Avicennia, Rhizophora).

Прорастание семян. Прорастанию семян предшествует их набухание. При этом поглощается большое количество воды и происходит обводнение тканей семени. Семенная кожура в процессе набухания обычно разрывается.

Одновременно с поглощением воды в тканях семени начинается активная ферментативная деятельность. Вещества запаса переходят в растворимое состояние и поглощаются клетками меристемы зародыша. Обычно семядоли зародыша выделяют ферменты, растворяющие вещества эндосперма или перисперма. Т.о. первая функция семядолей в семенах с эндоспермом или периспермом – секреторная. В дальнейшем в таких семенах семядоли выполняют функцию всасывания питательных веществ для зародыша.

В результате усиленного питания все органы зародыша начинают разрастаться. Первым наружу выходит зародышевый корешок – через разрыв кожуры или через микропиле. Он укрепляет проросток в почве и начинает всасывать извне воду и минеральные вещества. Одновременно растет и гипокотиль. Он подталкивает кончик корешка в почву.

Семядоли ведут себя по-разному. Если запасы питательных веществ находились вне зародыша, то семядоли вначале выделяют ферменты, а потом всасывают эти вещества. Затем они могут быть вынесены на поверхность почвы, позеленеть и стать первыми ассимилирующими листьями проростка. Такое прорастание называют надземным. При надземном прорастании семядоли выносятся на поверхность по-разному. У двудольных – за счет роста подсемядольного колена. У однодольных семядоли растут своим основанием и выносятся на поверхность.

Если семядоли так и остаются под землей, прорастание называется подземным. Первыми ассимилирующими листьями в этом случае становятся первичные (ювенильные) листья.

Если запасы были сосредоточены в самих семядолях, то они прежде всего отдают их тканям зародыша. Сами же семядоли в этом случае сморщиваются и отмирают, не выходя из семени (например, дуб, горох). Реже такие семядоли все же выходят на поверхность, зеленеют и служат первыми ассимилирующими органами (фасоль, тыквенные).

В процессе прорастания семян помимо роста и смены функций зародышевых органов, происходит также новообразование органов. На конусе нарастания продолжают закладываться листовые зачатки. Ранее заложенные листовые зачатки развертываются. Участки стебля между ними разрастаются, образуя междоузлия. Зародышевый корешок превращается в главный корень проростка. По мере роста он ветвится. Боковые корни вместе с главным образуют систему главного корня.

Стебель проростка у большинства растений вначале петлеобразно изогнут. Поэтому через почву стебель пробивается верхушкой своего изгиба. В результате почка не повреждается. Позднее стебель распрямляется.

Строение проростка. В типичном случае проросток имеет следующие морфологические особенности. Стебель его подразделяется на подсемядольное колено (гипокотиль) и надсемядольное колено (эпикотиль). Эпикотиль – участок между семядолями и первичными листьями.

Семядоли у большинства растений имеют простую форму, цельнокрайние. Первичные листья могут быть недоразвитыми чешуевидными (при подземном прорастании) или зелеными – при надземном. Но в последнем случае первичные листья тоже сильно отличаются от листьев взрослого растения данного вида. Их называют ювенильными. Ювенильные (юношеские) листья обычно мельче и проще по очертаниям, чем типичные (дефинитивные) листья взрослого растения. От таких ювенильных до типичных листьев можно проследить ряд постепенных изменений – т.н. листовую серию. Иначе говоря, листовая серия – совокупность листьев молодого растения от семядолей до первого типичного листа.

Т.о., проростки уже имеют все основные вегетативные органы. У них есть системы побегов и корней, которые в дальнейшем продолжают нарастать.

Источник

Прорастание семян

Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия . 1969—1978 .

Полезное

Смотреть что такое «Прорастание семян» в других словарях:

ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН — переход семян от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формирующегося из него проростка. П. с. начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и темп ры среды, при к ром семена набухают и в клеточных органел лах… … Биологический энциклопедический словарь

Прорастание семян — Ростки подсолнуха, проросшие 3 дня назад Прорастание семян переход семян растений от покоя к активной жизнедеятельности, начальный этап онтогенеза растений … Википедия

ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН — переход семян из покоящегося состояния к активной жизнедеятельности, начинающийся с набухания. П. с. осуществляется только при достаточном доступе воды и кислорода, а также при определенном температурном режиме … Словарь ботанических терминов

Прорастание семян — см. Семя и Питание растений … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

надземное прорастание семян — прорастание семян, при котором семядоли выносятся на поверхность почвы (см. рис. Надземное у фасоли (а) и подземное у гороха (б) прорастание семян : 1 – главный корень; 2 – гипокотиль; 3 – эпикотиль; 4 – семядоли; 5 – первые листья главного… … Анатомия и морфология растений

НАДЗЕМНОЕ ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН — прорастание семян, при котором вытягивающийся гипокотиль выносит ассимилирующие семядоли над поверхностью почвы (напр., у видов родов Phaseolus, Malus) … Словарь ботанических терминов

ПОДЗЕМНОЕ ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН — прорастание семян, при котором гипокотиль недоразвивается и семядоли остаются в почве (напр., у видов родов Quercus, Pisum и др.) … Словарь ботанических терминов

подземное прорастание семян — Синонимы: гипогеальное прорастание семян, криптокотилярное прорастание семян прорастание семян, при котором семядоли не выносятся на поверхность почвы, а остаются в ней, напр. у гороха (Pisum) (см. рис. Надземное у фасоли (а) и подземное у гороха … Анатомия и морфология растений

гипогеальное прорастание семян — см. подземное прорастание семян … Анатомия и морфология растений

Читайте также:  Эсхинантус полив во время цветения

криптокотилярное прорастание семян — см. подземное прорастание семян … Анатомия и морфология растений

Источник

Особенности прорастания семян

Сформировавшиеся семена подавляющего большинства цветковых растений со­стоят из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Однако соотношение заро­дыша и эндосперма сильно варьирует. В одних случаях зародыш мал и ткань эндосперма занимает большую часть объема (злаки, лилейные, лютиковые). В других зародыш ко времени созревания сильно разрастается и от эндосперма остается лишь небольшой слой клеток под семенной кожурой (яблоня, тыква и др.) или ничего не остается, а зрелое семя состоит из зародыша и семенной кожуры (многие бобовые). В некоторых случаях помимо эндосперма в семенах имеется ткань, также заполненная питательными веществами, но развивающи­мися не из триплоидного ядра зародышевого мешка, а из нуцеллуса (перисперм). В соответствии с преимущественным содержанием тех или иных запасных питательных веществ семена делят на масличные, крахмалистые и белковые. В качестве примера масличных можно привести семена клещевины, содержание жира в которых достигает 64% на сухое вещество. Наивысшее содержание крах­мала характерно для семян злаков. Так, семена кукурузы содержат до 72% крахма­ла. Белки содержатся во всех семенах. Они откладываются в виде алейроновых зерен, эластичных волокон или бесформенной массы. Высокое содержание белков характерно для бобовых растений. Так, семена сои содержат до 40% белка.

Семена всех растений содержат фитин. Главная функция фитина — снабжать зародыш соединениями фосфора. Одновременно фитин содержит некоторое ко­личество К, Mg, Са. В семенах содержатся также ферменты и гормоны, однако в неактивном состоянии. Распределение веществ в семенах неравномерно. Тка­ни зародыша обогащены минеральными элементами. Так, содержание золы в зародыше составляет 5—5,5%, тогда как в эндосперме — всего около 0,5%. Показано, что зародыш обогащен активными веществами (ферменты, амино­кислоты, гормоны), причем особенно много их в зародышевом корешке. По­следнее как бы уже предопределяет ту специфическую роль, которую играют клетки корня в жизнедеятельности растущего организма. Процесс прорастания семян включает в себя и те процессы, которые проис­ходят в семени до того, как появляются признаки видимого роста. Для прорас­тания необходимы определенные условия. Прежде всего нужна вода. Воздуш­но-сухие семена содержат до 20% воды и находятся в состоянии вынужденного покоя. Сухие семена быстро поглощают воду и набухают. Набухание обратимо: если еще не началось деление и растяжение клеток зародыша, то семена можно подсушить и они не потеряют жизнеспособности. Для процесса прорастания необходим кислород, поддерживающий процесс дыхания, поскольку процес­сы, происходящие на первых этапах прорастания, идут с затратой энергии. Оп­тимальные температуры для прорастания семян обычно соответствуют тем, ко­торые характерны для ареала распространения данного вида растений. Семена некоторых растений лучше прорастают при сменной температуре. Прорастание семян ряда растений требует выдерживания при пониженных температурах. Есть растения, для прорастания семян которых необходим свет.

Вода поступает в семена по градиенту водного потенциала, согласно уравнению: Ψв = Ψосм + Ψдавл + Ψматр. Согласно развиваемым представлениям (Н.А. Аскоченская) поступление воды в семена можно разделить на три этапа. Первый этап осуществляется в основном за счет матричного потенциала, или сил гидратации. Гидратация — спонтанный процесс. Находящиеся в семени за­пасные питательные вещества содержат большое количество гидрофильных группировок, таких, как — ОН, — СООН, — NH2. Молекулы воды вокруг гидратированных веществ принимают льдоподобную структуру. Притягивая молекулы воды, гидрофильные группировки уменьшают ее активность. Водный потенциал становится более отрицательным, вода устремляется в семена. На втором этапе поглощения воды силы набухания, или матричный потенциал, также являются основными. Однако начинают играть роль осмотические силы — осмотический потенциал, поскольку в этот период происходит интенсивный гидролиз слож­ных соединений на более простые. На третьем этапе, который наступает в период наклевывания семян, когда клетки растягиваются и появляются вакуоли, главной силой, вызывающей поступление воды, становятся осмотические силы — осмо­тический потенциал. Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация питательных веществ — жиров, белков и полисахаридов. Это все нерастворимые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорас­тания происходит перевод их в растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в эндосперме или зародыше в связанном, не­активном состоянии и под влиянием набухания переходят в активное состояние. Однако ферменты образуются и de novo. Для образования ферментов de novo не­обходимы соответствующие матричные РНК. Согласно современным представ­лениям (Дюр) матричную РНК в прорастающих семенах можно разделить на три типа (по времени образования). К первому типу можно отнести так назы­ваемую предсуществующую (предобразованную — остаточную) мРНК, которая была транскрибирована с ДНК еще в период эмбриогенеза семян. Эта РНК ис­пользовалась в эмбриогенезе для синтеза белков и теперь в процессе прораста­ния вновь может быть использована. Однако ее немного и ее роль невелика. Ко второму типу относится мРНК, также транскрибированная в эмбриогенезе, од­нако не прошедшая процессинга и поэтому неактивная. В процессе набухания она проходит все необходимые превращения (процессинг) и обеспечивает синтез белков, специфичных для прорастания, главным образом ферментов гидроли­за. Третий тип — это новообразованная РНК, которая появляется через 1—2 ч после намачивания. Эта РНК транскрибируется с ДНК в процессе прорастания РНК-полимеразой-1 и также ответственна за синтез специфических белков-фер­ментов. Существуют данные, что в синтезе белка при прорастании сначала участ­вуют рибосомы, образованные еще в эмбриогенезе, затем, начиная примерно с 8 ч от намачивания семян, происходит усиленное образование рибосомальной РНК и формируются новые рибосомы.

Крахмал распадается до Сахаров в основном под влиянием двух ферментов — а- и b-амилазы. Показано, что Р-амилаза находится в сухих семенах в связанном (неактивном) состоянии, а а-амилаза вновь образуется в процессе прорастания. Одновременно происходит новообразование ферментов, катализирующих рас­пад белков — протеаз, нуклеиновых кислот — нуклеаз. Вновь образуются также ферменты, участвующие в превращении жиров,— изоцитратлиаза и малатсинтетаза. Большую роль в регуляции образования ферментов играют фитогормоны, в частности гиббереллины. На семенах ячменя было показано, что если удалить зародыш, то ряд ферментов не образуется. Если эндосперм, лишенный зароды­ша, обработать гормоном гиббереллином, то в алейроновом слое появляются огамилаза и протеазы. При этом установлено, что если эндосперм замачивать в тяжелой воде Н20, то а-амилаза содержит 18 0. Следовательно, под влиянием гиббереллина он синтезируется заново. Источником гиббереллина в семени является зародыш. В сухих семенах гиббереллины находятся в связанном со­стоянии. Они активизируются и частично образуются вновь под влиянием поступившей воды. Значение гиббереллина для индукции новообразования фер­ментов в процессе прорастания показано в основном на семенах однодольных растений. По-видимому, у разных растений в этом процессе могут участвовать и другие фитогормоны.

Под воздействием соответствующих ферментов начинается усиленная моби­лизация — распад сложных нерастворимых соединений на простые раствори­мые. Так, крахмал распадается на сахара, белки расщепляются до аминокислот, а последние до органических кислот и аммиака. Образовавшийся аммиак обез­вреживается в виде амидов. В процессах прямого аминирования и переаминирования образуются новые аминокислоты, которые перетекают в осевую часть зародыша, где из них строятся новые специфические белки. Специфичность этих белков закодирована в ДНК клеток зародыша.

Более сложные превращения претерпевают жиры. Жиры сравнительно с уг­леводами — восстановленные соединения, и при их окислении выделяется боль­ше энергии. Возможно, поэтому растения с мелкими семенами в большинстве случаев накапливают жиры как запасное питательное вещество. Распад жиров начинается с образования жирных кислот и глицерина. Процесс катализирует­ся двумя липазами, одна из которых находится непосредственно в олеосомах, а другая в мембране глиоксисом — специальных органелл. Жирные кислоты подвергаются в глиоксисомах окислению с образованием ацетил-КоА. Ацетил-КоА вступает в глиоксилатный цикл. Прежде всего, при взаимодействии ацетил-КоА с щавелево-уксусной кислотой (ЩУК) обра­зуется лимонная кислота. Лимонная кислота изомеризуется до изолимонной. Изолимонная кислота под влиянием уникального фермента этого цикла — изоцитратлиазы распадается на янтарную и глиоксилевую кислоты. В глиоксисомах оставшаяся глиоксилевая кислота со второй молекулой ацетил-КоА образует малат. Образовавшийся малат окисляется до ЩУК, и, таким образом, глиоксилат­ный цикл заканчивается. Янтарная кислота поступает в митохондрии, где пре­вращается в реакциях цикла Кребса последовательно в фумаровую и ЩУК. ЩУК превращается в фосфоенолпировиноградную (ФЕП). Реакция катализируется ферментом ФЕП-карбоксилазой, требует затраты энергии. ФЕП в ряде реак­ций, обратных гликолизу, превращается в глюкозофосфат и далее в сахарозу. Гли­церин превращается в дегидрооксиацетон и далее также в сахарозу. Образовав­шиеся в результате распада растворимые соединения либо используются как дыхательный материал, либо транспортируются в зародыш. Таким образом, при прорастании семян идут многочисленные взаимосвязанные процессы — распад питательных веществ, их превращение, транспорт и образование из них новых веществ, идущих на построение клеток и органов. Энергия для всех этих про­цессов поставляется процессом дыхания. Уже в первый период после намачивания интенсивность поглощения ки­слорода возрастает. Особенно сильно увеличивается интенсивность гексозомонофосфатного пути, а затем гликолиза. Возрастание интенсивности дыхания сопровождается усилением накопления АТФ, что и является, в свою очередь, необходимым условием для процессов обмена. Через 10—12 ч от начала набухания митохондрии усиленно растут и дифференцируются. Часть митохондрии, дегра­дировавшая в период созревания семян, реактивируется. В дальнейшем, через 24 ч, происходит деление митохондрии, их число резко возрастает. Процесс окис­лительного фосфорилирования резко интенсифицируется и становится основ­ным источником образования АТФ. Образовавшиеся в процессе распада соеди­нения перетекают в осевую часть зародыша и там используются частично как дыхательный материал, а частично для построения веществ, необходимых для роста новых клеток и органов. Так, поступившие в осевую часть зародыша пита­тельные вещества расходуются на построение новых белков и нуклеиновых кислот, компонентов клеточных оболочек (целлюлозы, пектиновых веществ), а также различных липидов, входящих в состав мембран.

Читайте также:  Масло семян симмондсии китайской что это

Наконец, необходимо сказать, что на этой фазе прорастания образуются и такие фитогормоны, как ауксины и цитокинины. Согласно гипотезе, предложенной Овербиком, последовательность образования фитогормонов при прорастании идет следующим путем. Как уже рассматривалось выше, гиббереллины при набухании переходят в свободную форму и вызывают новообразование ферментов гидролаз в клетках алейронового слоя. Образовавшиеся при этом нуклеазы катализируют распад нуклеиновых кислот, появляются пуриновые основания, дают начало фитогормону цитокинину. Одновременно под влиянием ферментов протеаз белки распадаются до аминокислот, среди которых имеется триптофан. Как известно, триптофан является предшественником фитогормона ауксина. Цитокинины и ауксины регулируют рост зародыша (эмбриогенез). Цитокинины вызывают деление клеток, ауксины — их растяжение. Росту органов зародыша способствуют такие ферменты, как пектиназа и целлюлаза. Эндораманназы расщепляют маннаны (полисахариды), соединяющие фибриллы целлюлозы, и тем самым облегчают преодоление зародышевой осью сопротивления эндосперма. АБК ингибирует образование фермента манназы, и это одна из причин тормозящего влияния этого фитогормона на прорастание семян. Увеличение длины осевых органов зародыша начинается раньше видимого процесса проклевывания. Запуск ростовых процессов осуществляется, в первую очередь, за счет растяжения клеток и начинается, когда матричный потенциал близок к нулю. Для того чтобы началось деление ядра (митоз), необходима редупликация ДНК. Показано, что синтез ДНК в прорастающих семенах начинается значительно позже синтеза РНК и белков. В сухих семенах основная часть клеток находится в состоянии g1 (в предсинтетическом периоде). Перед началом деления клетки переходят в период синтетический, после чего наступает период g2 (постсинтетический). Митозы происходят не во всех клетках зародыша одновременно. По-видимому, прежде всего к митозу переходят клетки зародышевого корешка.

Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебля и почечки. Дальнейший рост проростков несколько различается в зависимости от типа растений. У одно­дольных растений проклевывание начинается с роста зародышевого корешка, затем при подземном прорастании начинает расти колеоптиль (первый свернутый лист). Когда колеоптиль достигает поверхности почвы, его рост прекращается, из почечки начинает расти первый настоящий лист, который прорывает коле­оптиль. У многих однодольных растений из нижней части стебля образуются придаточные корни. У однодольных при надземном прорастании (лук) после появления корешка начинается неравномерное разрастание семядоли, которая, образуя петлю, выходит на поверхность.

У двудольных растений, если семядоли выносятся на поверхность (надземное прорастание), прежде всего вытягивается гипокотиль — подсемядольное коле­но. Гипокотиль растет неравномерно и образует петлеобразный изгиб, что по­зволяет лучше преодолевать сопротивление почвы. Имеются данные, что обра­зование крючка гипокотиля связано с фитогормоном этиленом. Под влиянием света синтез этилена тормозится, гипокотиль выпрямляется и выносит семядо­ли на поверхность. После этого трогается в рост почечка, которая дает начало главному стеблю, и формируются надземные побеги. При подземном прораста­нии семядоли на поверхность не выносятся, в этом случае вытягивается эпикотиль — надсемядольное колено. При этом на поверхность выносится хорошо сформированная почечка. Последовательность роста частей зародыша вырабо­талась в процессе эволюции, что позволяет в первый период прорастания обес­печить прикрепление растения к субстрату и снабжение его водой. Для нормального роста и формообразовательных процессов проростка необ­ходим свет. В течение первых фаз прорастания проросток питается за счет готовых органических веществ, находящихся в эндосперме или семядо­лях. Как только появляются первые зеленые листья, начинается фотосинтез. На этом фаза проростка заканчивается, и растение переходит в ювенильную фазу. На свету в клетках листьев из протопластид развиваются пластиды. Еще до за­вершения роста пластид с развитой гранулярно-ламеллярной структурой начина­ется образование ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза. Так, один из основных специфических ферментов, катализирующий первую реакцию темновой фазы фотосинтеза,— Rubisco присутствует в проростках еще до того, как листья приобретают зеленую окраску. Однако на свету происходит новообра­зование этого фермента. Для начала фотосинтеза необходимо также наличие акцептора углекислого газа рибулезо-1,5-бифосфата (РБФ). Это соединение образуется как промежуточный продукт апотомического пути дыхательного распада. Еще до прорастания в зародыше присутствует ключевой фермент апотомического пути дыхания — глюкозофосфатдегидрогеназа. В процессе прорастания активность этого фермента резко возрастает, что приводит к первичному накоплению акцептора углекислоты — РБФ. Затем начинает работать цикл Кальвина и активность глюкозофосфатдегидрогеназы падает.

Как было видно, прорастание семян зависит от условий. Существует много механизмов, регулирующих этот процесс, и множество барьеров, препятствую­щих ему, причем у разных видов эти механизмы и эти барьеры специфичны. Такая сложная система выработалась в процессе эволюции, и дает определенные преимущества растительному организму. В любой естественной обстановке все условия, необходимые для прорастания всех видов растения и даже всех семян, данного вида не могут быть соблюдены. Это приводит к тому, что прорастание семян даже одного и того же вида растягивается на несколько лет. Последнее дает возможность сохранить определенное количество жизнеспособных семян в том случае, если неблагоприятные условия привели к гибели проросшей осо­би. Именно поэтому прорастание семян является критическим этапом жизни растительного организма, во многом обеспечивающим выживаемость того или иного вида.

Источник